梅山口鐵線蕨
珍稀蕨類的過去與未來
撰文／郭立園、邱文良
鐵線蕨是一般花卉市場常見的蕨類植物，也是大家最熟悉的蕨類之一。原生的鐵線蕨屬植物常見生長於岩石間縫隙、溝渠旁，以及森林底層的土壤上。全世界約有150~200種鐵線蕨，都具有如鐵絲般紫黑光澤的羽軸與葉軸，以及著生在反捲葉緣內側的長條或蓋狀孢子囊群。鐵線蕨的形態優雅，葉形變化多，從單葉、掌狀複葉、一回羽狀到三回羽狀複葉都有，是相當有特色的一群蕨類。亞洲與美洲大陸的熱帶、亞熱帶至溫帶地區是鐵線蕨物種的多樣性中心；台灣鄰近亞洲大陸，加上海拔高度變化大，孕育出了約15種鐵線蕨。
珍稀物種險些滅絕
台灣的鐵線蕨屬中，有不少被2012年發表的《台灣植物紅皮書》列為受威脅的物種，其中梅山口鐵線蕨當屬台灣所有原生鐵線蕨屬中最稀少的。這個物種標本記錄可追溯至王碧昭於1983年的採集記錄，而「梅山口鐵線蕨」名稱則首次出現於許飛霜在1993年的碩士論文，但未依據國際植物命名法規發表；後經10來年多次的尋覓與探訪，我們於高雄梅山村重新發現原生族群，並在2009年於期刊Novon發表。梅山口鐵線蕨的分佈非常局限，僅在高雄梅山村一處約莫長寬40×20公尺邊坡上發現，該生育地的族群滅絕風險高。不幸的是，2009年的莫拉克風災使得梅山村發生嚴重崩塌，隔年公路搶通之後，再去當地確認生育地族群時，卻發現其生育地一帶的邊坡大部份已經崩塌，且只能從荖濃溪的另一端眺望，無法接近，這讓我們一度認為梅山口鐵線蕨已從野外消失。直至2010年河堤便道修復，我們才得以接近原生育地，並確認梅山口鐵線蕨原生族群尚存。這段經歷促使我們進一步的研究並調查梅山口鐵線蕨的起源與族群基因多樣性，以做為後續保育生物學的基礎。
染色體數量透露身世之謎
梅山口鐵線蕨最早在許飛霜的碩士論文中已確認為三倍體，也就是說它有三套染色體。就蕨類而言，三倍體多數被認為是經由雜交產生的，梅山口鐵線蕨的孢子都是萎縮不孕，更提高了它是經由雜交產生的可能性。既然是雜交的產物，那祖先親本是誰？外觀上，梅山口鐵線蕨與半月形鐵線蕨、馬來鐵線蕨及鞭葉鐵線蕨最相似，因此推測這三種植物是最可能的親本；但啟人疑竇的是這些物種分佈都很廣，似乎不能解釋為何梅山口鐵線蕨分佈如此局限。
探討雜交起源，染色體的倍數是很重要的參考依據。在這些形態相似的可能親本中，除了馬來鐵線蕨只有四倍體外，半月形鐵線蕨與鞭葉鐵線蕨則同時具有二倍體與三倍體。為了探討梅山口鐵線蕨是否由特定倍體性的親本雜交而來，「基因型」提供了另一個有利的證據。
葉綠體基因型常用於探討蕨類的親緣關係，我們發現不同梅山口鐵線蕨個體只有一種葉綠體基因型，且與馬來鐵線蕨的基因序列相同。由於葉綠體在蕨類植物是經由母系所遺傳，可確認梅山口鐵線蕨的母系親本應為馬來鐵線蕨。然而葉綠體基因僅能提供母系親本的起源，父系親本需要再藉由細胞核基因來尋找。在核基因的親緣關係研究中發現，每一個梅山口鐵線蕨個體都具備三種序列類型，其中兩種與馬來鐵線蕨一致，另一種序列則與二倍體的半月形鐵線蕨一致。馬來鐵線蕨（四倍體）已經證實為梅山口鐵線蕨的母系親本，那麼二倍體的半月形鐵線蕨當是梅山口鐵線蕨的父系親本。換句話說，馬來鐵線蕨提供的二倍體卵子與半月形鐵線蕨提供的單倍體精子，結合成三倍體的梅山口鐵線蕨。由於這些葉綠體與核DNA皆顯示梅山口鐵線蕨個體間的基因序列沒有任何差異，推測梅山口鐵線蕨很可能為單次、偶發性且年輕的雜交起源。除了因雜交而產生不孕性的孢子外，我們同時發現另一個能解釋梅山口鐵線蕨為何如此稀少且分佈局限的重要原因：親本分佈狹隘。雖然馬來鐵線蕨的分佈廣泛，但二倍體的半月形鐵線蕨目前僅在高雄梅山口與扇平一帶發現。
