物理形塑貝殼之美
軟體動物的殼有複雜的外形、碎形般的棘或有規律的殼肋，其背後藏有簡單的規則；數學家透過數學模型，了解物理如何主導軟體動物構築外殼的形態。
撰文／摩爾頓（Derek E. Moulton）、葛理立（Alain Goriely）、齊哈特（Regis Chirat）
翻譯／翁秉仁
軟體動物（mollusk）是技藝精湛的建築師，那異常強韌、耐久又美麗的外殼是牠們建造的房宅，保護自身柔軟的軀體不受掠食者侵害。許多貝殼具有非常複雜的外形，在「對數螺旋」（logarithmic spiral）外殼上點綴著碎形（fractal）般的棘或其他裝飾結構，遵守幾近完美的數學規律。當然，軟體動物對於數學全然無知。研究人員很好奇，這些低等動物為何能如此準確地構築出精細的模式？
100多年來，科學家已經知道生物的細胞、組織及器官和其他物質一樣，必須服從物理之力的支配。在20世紀，大多數生物學家仍聚焦於理解遺傳編碼如何主導生物模式的形成，並推敲這些模式的功能。但是近幾十年來，研究人員開始應用基於物理學的數學模型，研究生物形態的相關問題。在過去幾年，我們的研究就是沿著這個方向前進，關於貝殼的華美結構，已經得到一些有趣的洞見。
數學裡的「微分幾何」（differential geometry）是研究曲線和曲面的領域，我們運用微分幾何的工具，得以確認貝殼複雜的形式源於幾項簡單規則；軟體動物依循這些規則，便能建造牠們的房宅。這些規則和機械力的交互作用，在貝類成長期間產生各式各樣的螺塔模式。我們的發現足以解釋，已知軟體動物門中最大宗的腹足綱，為何多數都能獨立演化出具有拜占庭建築特色的棘（spine）。這些生物不需要透過類似的基因變異，就能產生相仿的裝飾結構，因為物理定律已經完成其中大部份的工作。
構築的規則
負責構築軟體動物外殼的是套膜（mantle，又稱外套膜）。這個又薄又軟的器官，會在殼口（aperture）分泌一層層富含碳酸鈣的築殼物質，只要依循三項基本規則，就能形成例如海螺或其他腹足綱動物的殼上出現的獨特螺旋形。
第一項規則是「擴展」：只要套膜均勻地分泌比先前更多的殼質，就能反覆造出更大一點的殼口。這個過程能從起初的殼圈，構築出貝殼的錐狀體。第二項規則是「旋轉」：只要在殼口一側分泌稍多的殼質，軟體動物就能從初始殼圈開始，完整旋轉一周，得到如甜甜圈（又稱環面）般的造型。第三項規則是「扭轉」：軟體動物轉動分泌殼質的注入點。如果只採用擴展和旋轉的規則，就能得到平面螺旋的造型，一如鸚鵡螺。如果加入扭轉的步驟，其獲得的結果就是數學家所謂的非平面螺旋殼。
對某些貝殼建築師來說，這樣足夠了，光滑而優雅的房宅已然盡善盡美；但其他貝殼建築師可能還希望增添某些裝飾。如果想要理解貝殼的裝飾結構，例如棘是如何形成的，我們必須檢視軟體動物構築貝殼時所牽涉的作用力。
軟體動物分泌殼質的過程以非常有趣的力學系統為中心，套膜藉由所謂的生長區（generative zone）黏附於外殼，在這個區域裡都是已分泌但尚未鈣化的殼質；然而，正是套膜和殼緣在生長區的交互作用，產生了模式形成（pattern formation）的可能性。因為當套膜和殼口不協調，會壓迫到套膜的組織。如果套膜比殼口小很多，就必須伸展才能夠貼附殼緣；反之，如果套膜太大，就要緊縮才能夠吻合殼口。一旦生長區因為這些壓力而產生形變，那麼套膜在該階段所分泌的新殼質，就會維持變形的形狀，在殼上永久固化，進而影響套膜下一輪的生長。基本上，只要外殼無法跟上軟體動物本身的生長速度，外殼就可能發生形變，產生我們視為貝殼裝飾結構的特色。
殼上的棘是其中最顯眼的裝飾結構，典型的棘從殼口呈直角突出，通常會在殼面之上延伸約數公分。這種突起形式發生在套膜快速生長（growth spurt）的常態時期；在快速生長期，套膜伸展得太快，長度超出太多，以致於無法吻合殼口。這個不協調的過程會導致軟體動物的套膜略為突起，接著套膜分泌的殼質固定了突起的形狀。下一輪，套膜持續生長，導致突起的模式被放大。我們推論，這個不斷重複的生長過程與力學的相互作用，將會產生一連串的棘。至於確切模式，則主要由生長速度和套膜的韌度（stiffness）所決定。
為了測試這個想法，我們發展了一個基於逐輪演變的套膜生長數學模型，並且調整模型中的典型生長速度和殼質特性。結果發現，有很多相異的棘模式突現出來，和在真實貝殼上所觀察的形式十分相近，驗證了我們的假說。
