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一匹年輕的灰狼正在嗅著空氣。仲夏時，小狼已經長到可以離巢，隨父母參與狼群的社會生活。
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在生態學世界中﹐幾株瘦骨嶙峋的三角葉楊通常沒什麼好令人興奮的。但在美國黃石國家公園拉馬河谷，一個多風的8月午後，瑞波（William Ripple）站在一株三公尺半高的三角葉楊前，暗自欣喜。鼻梁上架副眼鏡的瑞波，是俄勒岡州立大學的植物學教授。「你看這些頂芽的芽痕。」他把柔軟的樹枝扳過來，讓我看看過去一年，這棵像掃把握桿般細的樹幹上，有著生長30多公分的痕跡。「你可以發現，麋鹿今年沒有來啃，去年也沒有；事實上，從1998年來都沒有。」
瑞波比畫著圍繞在我們四周的山谷，指出這裡雖然有許多三角葉楊零星散佈，但眼前這簇幼木卻是僅有的年輕樹叢，拉馬河谷其他地方都是「銀髮族」等級的樹了。在河谷底部，壯麗的樹叢已有70~100歲，但放眼望去卻沒有新生的樹接替。山坡上的白楊樹也有類似的情況。年老的白楊樹叢在風中顫動，下層植被卻沒有新樹苗生長。
有些專家相信，要不是狼群回到黃石公園，這些樹可能已經完全滅絕。這裡正發生一段迷人的故事，訴說著生態系如何運作，以及單一的改變如何產生各式各樣的驚人變化。
1995年冬季，美國國家公園署與美國漁業與野生物局，用卡車和雪橇把14匹灰狼帶進黃石公園。從20世紀初，黃石公園的灰狼被獵殺殆盡以來，這些來自加拿大的北美灰狼（Canis lupus）是首次以黃石公園為家的狼群。一年後，他們更引進了17匹加拿大灰狼。
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麋鹿母子正警戒著附近的灰狼。自從灰狼再引回黃石公園，每年春天許多小麋鹿都被獵食，而麋鹿整體族群比起灰狼回來之前少了大約一半。
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生物學家希望此番「再引回」可以讓各種動物回到比較自然的狀態。例如，他們希望灰狼可以多加捕殺國家公園內的麋鹿。灰狼曾經是這個區域的高階捕食者，牠們消失後，麋鹿族群量大增。而新一代的灰狼果然不負所望，現在已有16群灰狼在公園內漫遊，每群約由10匹狼組成，平均一群狼每天可以殺死一頭麋鹿。麋鹿族群在1990年代時曾經一度膨脹至兩萬頭，現在則不到一萬頭。
狼的引進還有許多意料之外的效果。牠們為公園內的植物相與動物相帶來深切的影響，改變的範圍之廣，已吸引美國各地的研究者前來調查。「黃石灰狼計畫」的主持人史密斯（Douglas W. Smith）說：「狼群正塑造著我們看到的景觀。再過30年，你驅車前來時，這裡看起來會非常不一樣。」
恐懼的生態學
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黃石公園內的植被因為麋鹿數量減少而正在恢復。圖中這些成熟的三角葉楊現在「後繼有人」，因為麋鹿不再過盛，幼苗與幼木可以長到成熟期。
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在許多研究者中，瑞波就希望能繁殖更多的樹。在黃石公園外，瑞波做研究時暫住的小屋附近，有一間舒適的木屋餐廳，他啜飲著咖啡說：「我很喜歡白楊樹。我對它們充滿興趣。」他解釋道，白楊樹叢是美國西部的生物多樣性熱點，許多鳴禽以它們為家。當他在1997年聽說黃石公園的白楊族群衰退，卻沒有人知道原因時，他便為此來到這裡，試圖解開謎團。
瑞波指著一些黑白照片，它們是在拉馬河谷同一地點拍攝的景觀，拍攝時間距今50年以上。「你可以看到在1900年代早期，年輕的白楊和柳樹還很多。但是到了1930年代，這些樹已經停止繁殖，沒有年輕的樹了。」
「我靈光乍現。」瑞波說，他從98株白楊取樣，發現從1920年代之後，只有兩株有生長的跡象。約同一時期，最後的狼群正被趕盡殺絕。而這兩株樹所在的位置正是麋鹿怕被捕食者襲擊而不敢逗留的地方。瑞波找到老樹和小樹，但卻沒有中間的年齡層，因為從1930~90年代間，沒有新樹生長。這是「灰狼效應」的第一個具體證據。
灰狼效應理論認為，狼群把麋鹿數量維持在一個程度以下，讓麋鹿不至於啃食所有從地面探出頭來的樹苗。當公園裡的狼群被視為威脅而遭到消滅，麋鹿的數量便開始竄升，成群的麋鹿大啖植被，剝光拉馬河谷，將許多物種驅逐出境。舉例來說，一旦少了年輕的樹，海狸便幾乎沒有食物，而牠們確實也從1950年代便失去了蹤跡。缺少了海狸攔起的水壩與池塘，多肉植物也難以生存，而這些植物是北美灰熊冬眠醒來後的重要食物。
1995與1996年的「再引回」之後，灰狼增加的速度很快。研究者開始看到，麋鹿不僅族群下跌，連行為都有所改變。這些高大幽雅的紅褐色動物不再逗留於河谷底部，而大多待在看得到捕食者的地方。如果灰狼效應的假說正確，且狼群已大幅降低麋鹿數量，則當地的植被應該是70年來首次復原。
沿著蜿蜒的拉馬河步行，距離狼群巢穴的不遠處，瑞波走過一個小山坡，撥開秋華柳的枝葉垂織而成的叢密綠幕，告訴我們另一件事。地面上散佈著已經變白的麋鹿頭骨、肋骨和脊柱，而四周的柳樹都比瑞波要高，有的高過三公尺。瑞波與同在俄勒岡州立大學的森林學家貝斯塔（Robert L. Beschta）確實發現，黃石公園的灰狼數量攀升時，樹木也變得茂盛。不過這還只是改變的一部份而已。
柳樹恢復得最茂密的地方，是在麋鹿啃食時視線無法環視360度之處，例如，這裡的柳樹蹲聚在山坡下，而山坡阻擋了動物的視線。看看這些植物，便知道牠們過去幾年來都沒有被啃過。
瑞波認為，麋鹿在這裡沒有安全感，因為牠們無法看到四周發生什麼事，在附近逗留會讓牠們感到緊張。然而，在僅僅50公尺遠的地方，地勢平坦開闊，麋鹿可享有全觀的視野，這裡的柳樹不到一公尺高，過去三年間被啃食的狀況也嚴重得多。瑞波說：「這是恐懼的生態學。」
【本文轉載自《科學人雜誌》2004年7月號】
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