歸檔記憶的概念神經元
"每個概念，包括每個人或每件事以及每天的經驗，都可能有一組相對應的神經元。 "
撰文／基洛加（Rodrigo Quian Quiroga）、佛里德（Itzhak Fried）、柯霍（Christof Koch）
翻譯／謝伯讓
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重點提要
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阿卡希維奇（Akakhi Akakhievitch）是一位傑出的俄國神經外科醫師，他有一位病人想要忘掉令人難以忍受的母親。阿卡希維奇熱心地打開了病人頭殼，並一顆顆清除掉上千個和他母親記憶有關的神經元。當病人從全身麻醉中甦醒時，失去了所有關於他母親的記憶。成功之餘，醫生欣喜地轉向下一個目標：尋找與「祖母」記憶有關的細胞。
當然，這個故事是虛構的。已故的神經科學家雷特溫（Jerry Lettvin，真實人物）於1969年在美國麻省理工學院對一群學生講述了這個故事，用來說明一個充滿爭議的可能性：只需大約1萬8000個神經元就可以產生關於事物、親友或其他人的各種意識經驗、想法或記憶。雷特溫沒能夠證實他的假說，而過去40年來，科學家也大多戲謔地爭論著「祖母細胞」這個點子。
關於神經元以極度特定的方式儲存記憶的想法，可以追溯到詹姆斯（William James），他在19世紀提出了「教皇細胞」（pontificial cell），認為這些細胞是意識所在之處。不過這個概念和當時的主流想法背道而馳，當時大家認為有關任何人或物的知覺，都是由數十億或至少數百萬個神經元共同負責，也就是諾貝爾獎得主薛林頓（Charles Sherrington）在1940年提出的「百萬民主」概念：單一神經元的活動是無意義的，只有一大群神經元的集體活動才有意義。
神經科學家一直在爭論是否只需要少數的神經元（數千或更少），就足以呈現單一特定概念，或是需要廣佈腦中的上億個神經元才夠。研究這個問題的過程和結果，讓我們對記憶與意識的運作有了更新的理解，好萊塢對此也有些小幫助。
發現珍妮佛安妮斯頓神經元
幾年前，我們與克雷曼（Gabriel Kreiman，現任教於美國哈佛醫學院）和雷迪（Leila Reddy，現為法國腦與認知研究中心研究員）進行了一些實驗，發現有位病人的海馬回（與記憶有關的腦區）中有一個神經元會對因電視影集「六人行」而走紅的美國女演員珍妮佛安妮斯頓（Jennifer Aniston）的照片有強烈反應，但卻對其他數十位演員、名人及各種景點和動物毫無反應。另一位病人的海馬回中則有一個細胞對演員荷莉貝瑞（Halle Berry）的照片甚至英文名字（在電腦螢幕上）有反應。另有一個神經元則只對美國脫口秀主持人歐普拉（Oprah Winfrey）的照片和名字（在電腦上或電腦合成發音）有反應。還有一個神經元對電影「星際大戰」中絕地武士天行者路克的照片，以及他的名字（無論被寫出或唸出）有反應。
這些結果都是透過直接測量單一神經元的活動才發現的。其他如功能性腦造影（fMRI）等較常見的技術，雖然可以找出受試者在進行某項活動時特定腦區的反應，但卻只能追蹤數百萬個細胞共同消耗的能量，無法定位更小群神經元的活動，更不用說單一細胞了。要記錄單一細胞的神經脈衝，必須在腦中植入比頭髮還細的微電極。這種技術不像fMRI一般普遍，而且只有在某些特殊的醫療狀況下才可能允許在人類腦中植入這些電極。
其中一種狀況就是治療癲癇。當癲癇無法用藥物控制時，病人可能得接受手術治療。醫療團隊必須先找到癲癇的起始位置（癲癇焦點），然後才可能移除該部位來治療。一開始的評估方法是非侵入式的，例如透過腦造影、臨床證據，以及電生理的病理訊號（從頭殼上量到的腦電圖中有密集的癲癇電位變化）。但是當這些方法都不能精確判定癲癇焦點時，在醫院中，神經外科醫師可以在顱內植入電極，持續數天監測分析癲癇的症狀。
科學家有時候會請病人在這段期間參與實驗，並記錄下各種認知活動運作時的腦部變化。在加州大學洛杉磯分校，我們採用了一種獨特的技術，以柔軟的電極來記錄顱內神經元的活動。這項技術是本文作者中的佛里德發展的，參與合作的還包括了加州理工學院的柯霍團隊，以及英國萊斯特大學基洛加的實驗室。這項技術提供了難得且獨特的機會，可以直接記錄清醒病人的單一神經元活動長達數天，藉此研究各種實驗下神經的活動變化，例如觀看筆記型電腦上的圖片、記憶回想等。這就是我們發現珍妮佛安妮斯頓神經元，以及無意間重新引發雷特溫寓言論戰的過程。
少數神經元就能建立概念
為了理解少數細胞和某些特定概念（例如珍妮佛安妮斯頓）產生連結的機制，我們要先知道大腦如何捕捉並儲存周遭各種事物和人物影像的複雜過程。進入眼睛的資訊（從眼球經由視神經）會先傳送到頭部後方的主要視覺皮質。該處的神經元會對影像中某個小部位的細節產生反應，這些細節就宛如數位影像中的畫素，或是秀拉（Georges Seurat）畫作中的彩點一般。
一個神經元不足以辨識出它所見的一個小點是來自於一張臉、一個杯子或是艾菲爾鐵塔。每個細胞都是群體的一部份，群體整合起來才能產生一張複合的圖像，就像是秀拉的畫作「傑特島的星期日下午」。當影像稍微改變時，某些細節也會出現變化，相對應的神經元反應也會因此有所不同。
大腦必須捕捉許多影像來處理知覺訊息，它要能夠認出物體並和已知的知識做整合。影像所引發的神經活動，會從主要視覺皮質開始，經過一連串的皮質區域後到達較接近前額的腦區，這些高階視覺區域中的神經元會對整張臉或整個物體、而非局部的細節有反應。光是一個這種高階神經元就可以指出某個影像是臉而不是艾菲爾鐵塔。當我們稍微改變圖像，例如移動它或改變光照的方式時，圖像的某些特徵就會改變，但這些細胞並不太在乎這些細節變化，還是會做出大致相同的反應，這種特質稱為「視覺不變性」（visual invariance）。
高階視覺腦區的神經元會把訊息傳送到內顳葉（海馬回與周遭腦區），該處負責記憶功能，也是我們發現珍妮佛安妮斯頓神經元的地方。海馬回中的神經元反應比高階視覺腦區中的神經元更具有專一性，這裡的每個細胞只對某個特定人物（更準確的說法是該人物的概念）有反應：不只對其臉孔和外表的各個面，也對密切相關的各種特質（例如名字）有反應。
在我們的研究中，我們試圖探究需要多少神經元的活動才能呈現某個特定概念。我們想知道究竟是只需要一個、數十、數千、還是要數百萬個細胞才夠。換言之，呈現概念時所需神經元的「稀疏」（sparse）程度如何？很明顯，這個數字無法直接測量，因為我們無法同時記錄一個區域中所有的細胞活動。當時本文作者之一柯霍在加州理工學院的博士班研究生偉多（Stephen Waydo），以統計方法估算出單一概念所激發的神經元不會超過100萬個（整個內側顳葉約有10億個神經元）。不過，我們採用的圖片大多是病人非常熟悉的事物，會激發較多的反應，因此這個數字應該被視為上限。普通狀況下，呈現一個概念所需的神經元是這個數字的1/10到1/100，可能非常接近雷特溫的預測：每個概念由1萬8000個神經元所呈現。
